WikiKnihovna - Příspěvky uživatele [cs]

Močovinový cyklus

2013-05-26T13:53:32Z

Exlerová 326913:

[[Soubor:Urea cycle.svg|thumb|upright=2|Schéma močovinového cyklu]]
'''Močovinový cyklus''', inak nazývaný '''ornitínový cyklus''', je [[metabolické cykly|metabolickým cyklom]], ktorý pomáha telu zbavovať se nadbytočného [[dusík]]a. Ten je zakomponovaný do [[močovina|močoviny]] a následne v [[moč]]i vylúčený von. Močovinový cyklus slúži k ochrane organizmu pred toxickými účinkami [[amoniak]]u (čpavku). Močovina, do ktorej je [[amoniak]] zabudovávaný, je výrazne menej toxická. Močovinový cyklus prebieha hlavne v [[pečeň|pečeni]], pričom časť cyklu sa odohráva v [[mitochondrie|mitochondrii]] a druhá časť v [[cytoplazma|cytoplazme]].

Súhrn močovinového cyklu je možné skrátene vyjadriť ako:
: '''HCO3- + NH3 + Asp + 3ATP → CO(NH2)2 + fumarát + 2ADP +1AMP + 2Pi+ 1PPi'''

== Vylučovanie dusíka ==

Nadbytočný dusík organizmy vylučujú tromi spôsobmi<ref>Postlethwalt JH,Hopson JL, "Modern Biology" (2006) Hort, Rinehart, Winston, ISBN 0-03-065178-6</ref> - vo forme:

* [[amoniak]]u (čpavku) - vodné živočíchy - amoniak, ktorý je primárnym dusíkatým produktom pri odbúravaní [[Aminokyselina|aminokyselín]], je [[neurotoxín|neurotoxický]] a pre jeho účinné vylučovanie je potrebné veľké množstvo [[voda|vody]] a relatívne pomalý [[metabolizmus]].
* [[močovina]] – [[cicavce]] – je minimálne toxická, pre jej vylučovanie je potrebný relatívne malý objem vody (v porovnaní s amoniakom)
* [[kyselina močová|kyseliny močovej]] – [[plazy]], [[vtáky]], [[hmyz]] – je vo vode málo rozpustná, pri jej vylučovaní dochádza k minimálnym stratám vody. Kyselina močová je i konečným produktom degradácie [[puríny|purínových]] [[nukleotid]]ov niektorých živočíchov

<gallery caption='''vylučované dusíkaté látky'''>
Soubor:Urea.png| močovina (urea)
Soubor:Uric acid.png| kyselina močová
</gallery>

== Vznik amoniaku pre močovinový cyklus ==

[[Aminokyselina|Aminokyseliny]] získané z potravy alebo degradáciou proteínov v bunke sú buď opätovne využívané k [[proteosyntéza|proteosyntéze]] proteínov alebo sú odbúravané za zisku energie. Prvým krokom pre ich odbúranie je [[deaminácia]] – odštiepenie aminoskupiny. [[Aminoskupina]] je premieňaná v procese [[transaminácia|transaminácie]] na [[oxoskupina|oxoskupinu]] (keto skupinu) a aminokyseliny sú potom ďalej odštiepiteľné príslušnými biochemickými dráhami.

Transamináciou sa viacmenej amino skupina v skutočnosti neodstraňuje ale iba prenáša. K odstráneniu amino skupiny z molekuly potom slúži [[oxidačná deaminácia]] [[L-glutamát]]v (kyseline glutámovej), pri ktorej je aminoskupina oxidovaná na [[iminoskupina|iminoskupinu]], ktorá potom spontánne hydrolyzuje za vzniku amoniaku a hydroxylovej skupiny. Enzým, ktorý túto reakciu katalyzuje sa nazýva [[glutamátdehydrogenáza]].

== Priebeh močovinového cyklu ==

[[Amoniak]], ktorý vznikol při [[oxidačná deaminácia|oxidačnej deaminácii]] je viazaný v močovinovom cykle do [[močovina|močoviny]], čím sa zabraňuje jeho toxickému pôsobeniu. Fixácia amoniaku je zahájená v [[mitochondrie|mitochondriálnom]] matrixe. V cytoplazme se ku vznikajúcej močovine pridá [[dusík]] z [[kyselina asparagová|aspartát]]u (kyseliny asparágovej) a dôjde k uvolneniu močoviny a regenerácii vstupných látok ([[ornitín]]u)

* Miesto amoniaku vznikajúceho oxidačnou deamináciou glutamátu môže slúžiť ako zdroj dusíka pre syntézu karbamoylfosfátu taktiež glutamín.

=== Mitochondrie ===
[[Soubor:Animal_mitochondrion_diagram_cs.svg|thumb|mitochondrie]]
* Amoniak je v mitochondriálnom matrixe fixovaný za spotreby dvoch molekúl [[Adenosintrifosfát|ATP]] do zlúčeniny [[karbamoylfosfát]]u. Karbamoylfosfát je následne konjugovaný s [[ornitín]]om za vzniku [[citrulín]]u, ktorý je potom prenesený pomocou špecifického [[prenášač]]a do cytoplazmy.
* Amoniak vo vzniknutom karbamoylfosfáte je zdrojom jedného z dusíkov vo vznikajúcej močovine.

[[Soubor:Carbamyl phosphate synthase rn.png|500px|syntéza karbamoylfosfátu]]

=== Cytoplazma ===

* Citrulín je po prenesení do cytoplazmy konjugovaný za spotreby 2 ekvivalentov ATP s aspartátom – zdrojom druhého dusíka vo vznikajúcej močovine – za vzniku [[argininosukcinát]]u.
* Argininosukcinát je ďalej štiepený enzýmom [[argininosukcináza|argininosukcinázou]] (argininosukcinát lyázou) za vzniku aminokyselín [[arginín]] a [[fumarát]] (které sú ďalej v [[citrátový cyklus|citrátovom cykle]] premenené na [[Kyselina oxaloctová|oxalacetát]], ktorý je možné transamináciou premeniť späť na [[kyselina asparagová|aspartát]]).
* Vzniknutý arginín je enzýmom [[argináza|arginázou]] [[hydrolýza|hydrolyticky]] rozštiepený na močovinu a [[ornitín]]. Ornitín je prenesený do mitochondriálneho matrixu a celý cyklus sa uzatvára.

=== Enzýmy močovinového cyklu ===

{| class="wikitable"
|+ Zoznam enzýmov močovinového cyklu
|-
|'''názov''' ||'''skratka''' ||'''katalyzovaná reakcia''' || '''lokalizácia v bunke'''
|-
| [[karbamoylfosfát syntétáza]] ||CPS1 ||NH4+ + HCO3-+2ATP → karbamoylfosfát + 2ADP+ Pi|| mitochondrie
|-
| [[ornitín transkarbamoyláza]] ||OTC || karbamoylfosfát + ornitín → citrulín + Pi|| mitochondrie
|-
| [[argininosukcinát syntetáza]] || ASS ||citrulín + aspartát + ATP → argininosukcinát + AMP + PPi ||cytoplazma
|-
| [[argininosukcináza]] (argininosukcinát lyáza|| ASL ||argininosukcinát → arginín a fumarát || cytoplazma
|-
| [[argináza]]|| ARG1 || arginín → močovina + ornitín || cytoplazma
|-
|}

== Regulácia močovinového cyklu ==

K požadovanej rýchlosti detoxikácie amoniaku je nutná normálna aktivita ureosyntetického cyklu. Počet aktívnych molekúl týchto enzýmov závisí na [[výživa|výžive]]. Při bezbielkovinovej strave klesá percento močoviny z celkového dusíka z moču pod 80%. Naproti tomu při bohatom prijíme proteínov je možné nájsť výrazné zmnoženie počtu enzymových molukúl. Paradoxne je možné sa s tým stretnúť aj při hladovení, pretože vtedy sa zvyšuje glukogenéza z aminokyselín. Taktiež podávanie glukokortikoidov, ktoré podporujú rozpad telesných proteínov, vedie k vyššiemu uvoľňovaniu amoniaku a vyššej tvorbe močoviny.
Vylučovanie nadbytečného [[dusík]]a musí byť veľmi prísne kontrolované, pretože aj minimálny nárast koncentrácie [[amoniak]]u je pre organizmus veľkou záťažou. Kľúčovým bodom je aktivita enzýmu [[karbamoylfosfát syntetáza|karbamoylfosfát syntetázy]], která je aktivovaná [[N-acetylglutamát]]om. N-acetylglutamát je syntetizovaný v [[pečeň|pečeni]] [[mitochondrie|mitochondriách]] z [[L-glutamát]]u a [[Acetyl-CoA]]. Nárast koncentrácie [[kyselina glutamová|glutamát]]u (ako odpoveď na zvýšenú degradáciu [[Aminokyselina|aminokyselín]]) vedie k nárastu koncentrácie N-acetylglutamátu.
Tento regulačný systém je ešte posilnený pôsobením enzýmu [[glutamináza|glutaminázy]], ktorý rozkladá [[L-glutamin]] na [[L-glutamát]] a [[amoniak]], čo spôsobuje nárast koncentrácie glutamátu. Naviac je tento enzým aktivovaný svojím vlastným produktom - amoniakom (príklad pozitívnej spätnej väzby). Koncentrácia glutamínu je odrazom intenzity rozkladu aminokyselín (glutamín je vedľa glutamátu a [[kyselina asparagová|aspartát]]u ďalšou aminokyselinou, ktorá je schopná vyväzovať amoniak).<ref>John T. Brosnan "Glutamate, at the Interface between Amino Acid and Carbohydrate Metabolism"J Nutr. 2000 Apr;130(4S Suppl):988S-90S.</ref>

== Rozklad močoviny ==

Pôsobením [[baktérie|baktérií]] (resp. ich enzýmu [[ureáza|ureázy]]), dochádza k rozkladu močoviny na amoniak a oxid uhličitý. Uvolnený amoniak spôsobuje charakteristický dráždivý zápach odstáteho [[moč]]u. Amoniak môže byť použitý rastlinami aj baktériami na výstavbu aminokyselín alebo byť oxidovaný baktériami na molekulárny dusík (N2) (resp. dusičnany).

== Zloženie močoviny ==

Objem a zloženie moču sú závislé na prijíme tekutín, diéte, telesnej hmostnosti, veku, fyzickej aktivite, teplote a vlhkosti prostredia. V našich podmienkach dospelý člověk vylúči cca 500-2000 ml moču o hustote 1,015-1,025 kg/ , osmomolalita sa pohybuje medzi 50-1300 mmol/kg vody. Voda tvorí 95% moču, ktorá je mierne kyslá, cca pH=5,5, při vyššom prijíme rastlinnej stravy stúpa pH k 7,0.
Z organických látok vylúčených za 24 hod obsahuje 20-35 g urey, 0,3-1 g kyseliny močovej, 1 až 1,5 g kreatinínu, 0,15 g kyseliny hippurové, 0,05 až 0,10 g kreatínu, 1-3 g aminokyselín, menej než 0,15 g proteínov a do 0,2 g glukózy. Zanorganických látok 120-240 mmol , 100-150 mmol , 60 až 80 mmol , 30-60 , 10-40 mmol , 30-50 mmol , 4-11 mmol a 3-6 mmol .

== Odkazy ==

=== Reference ===
<references/>

=== Súvisiace články ===

* [[fixácia dusíka]]
* [[alanínový cyklus]]
* [[moč]]
* [[obličky]]
* [[močovina]]
* [[mitochondrie]]
* [[cytoplasma]]
* [[pečeň]]
* [[biogénne prvky]]

=== Literatúra ===
* Voet D., Voet JG, Pratt CW, "Fundamentals of biochemistry, life at molecular level" 2nd edition, 2006 John Wiley and Sons (Asia) Pte Ltd, ISBN 0-471-74268-6
* Lodish at al, "Molecular cell biology" 5th edition, 2004, W.H. Freeman and Company, ISBN 0-7167-4366-3
*Cerman J., Ledvina M., Stoklasová A., "Biochemie pro studující medicíny" I. Díl, kapitola 1-13, 2004, Nakladatelství Karolinum, Univerzita Karlova v Prahe, ISBN 80-246-0849-9
*Matouš B., "Základy lékařské chemie a biochemie" první vydání, 2010, Galén, ISBN 978-80-7262-702-8
=== Externé odkazy ===
* ekniha (v angličtině) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer.TOC&depth=2 '''Biochemistry''']
* http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S

[[Kategórie: Oxokyseliny Metabolické dráhy]]

Močovinový cyklus

2013-05-26T13:48:15Z

Exlerová 326913:

[[Soubor:Urea cycle.svg|thumb|upright=2|Schéma močovinového cyklu]]
'''Močovinový cyklus''', inak nazývaný '''ornitínový cyklus''', je [[metabolické cykly|metabolickým cyklom]], ktorý pomáha telu zbavovať se nadbytočného [[dusík]]a. Ten je zakomponovaný do [[močovina|močoviny]] a následne v [[moč]]i vylúčený von. Močovinový cyklus slúži k ochrane organizmu pred toxickými účinkami [[amoniak]]u (čpavku). Močovina, do ktorej je [[amoniak]] zabudovávaný, je výrazne menej toxická. Močovinový cyklus prebieha hlavne v [[pečeň|pečeni]], pričom časť cyklu sa odohráva v [[mitochondrie|mitochondrii]] a druhá časť v [[cytoplazma|cytoplazme]].

Súhrn močovinového cyklu je možné skrátene vyjadriť ako:
: '''HCO3- + NH3 + Asp + 3ATP → CO(NH2)2 + fumarát + 2ADP +1AMP + 2Pi+ 1PPi'''

== Vylučovanie dusíka ==

Nadbytočný dusík organizmy vylučujú tromi spôsobmi<ref>Postlethwalt JH,Hopson JL, "Modern Biology" (2006) Hort, Rinehart, Winston, ISBN 0-03-065178-6</ref> - vo forme:

* [[amoniak]]u (čpavku) - vodné živočíchy - amoniak, ktorý je primárnym dusíkatým produktom pri odbúravaní [[Aminokyselina|aminokyselín]], je [[neurotoxín|neurotoxický]] a pre jeho účinné vylučovanie je potrebné veľké množstvo [[voda|vody]] a relatívne pomalý [[metabolizmus]].
* [[močovina]] – [[cicavce]] – je minimálne toxická, pre jej vylučovanie je potrebný relatívne malý objem vody (v porovnaní s amoniakom)
* [[kyselina močová|kyseliny močovej]] – [[plazy]], [[vtáky]], [[hmyz]] – je vo vode málo rozpustná, pri jej vylučovaní dochádza k minimálnym stratám vody. Kyselina močová je i konečným produktom degradácie [[puríny|purínových]] [[nukleotid]]ov niektorých živočíchov

<gallery caption='''vylučované dusíkaté látky'''>
Soubor:Urea.png| močovina (urea)
Soubor:Uric acid.png| kyselina močová
</gallery>

== Vznik amoniaku pre močovinový cyklus ==

[[Aminokyselina|Aminokyseliny]] získané z potravy alebo degradáciou proteínov v bunke sú buď opätovne využívané k [[proteosyntéza|proteosyntéze]] proteínov alebo sú odbúravané za zisku energie. Prvým krokom pre ich odbúranie je [[deaminácia]] – odštiepenie aminoskupiny. [[Aminoskupina]] je premieňaná v procese [[transaminácia|transaminácie]] na [[oxoskupina|oxoskupinu]] (keto skupinu) a aminokyseliny sú potom ďalej odštiepiteľné príslušnými biochemickými dráhami.

Transamináciou sa viacmenej amino skupina v skutočnosti neodstraňuje ale iba prenáša. K odstráneniu amino skupiny z molekuly potom slúži [[oxidačná deaminácia]] [[L-glutamát]]v (kyseline glutámovej), pri ktorej je aminoskupina oxidovaná na [[iminoskupina|iminoskupinu]], ktorá potom spontánne hydrolyzuje za vzniku amoniaku a hydroxylovej skupiny. Enzým, ktorý túto reakciu katalyzuje sa nazýva [[glutamátdehydrogenáza]].

== Priebeh močovinového cyklu ==

[[Amoniak]], ktorý vznikol při [[oxidačná deaminácia|oxidačnej deaminácii]] je viazaný v močovinovom cykle do [[močovina|močoviny]], čím sa zabraňuje jeho toxickému pôsobeniu. Fixácia amoniaku je zahájená v [[mitochondrie|mitochondriálnom]] matrixe. V cytoplazme se ku vznikajúcej močovine pridá [[dusík]] z [[kyselina asparagová|aspartát]]u (kyseliny asparágovej) a dôjde k uvolneniu močoviny a regenerácii vstupných látok ([[ornitín]]u)

* Miesto amoniaku vznikajúceho oxidačnou deamináciou glutamátu môže slúžiť ako zdroj dusíka pre syntézu karbamoylfosfátu taktiež glutamín.

=== Mitochondrie ===
[[Soubor:Animal_mitochondrion_diagram_cs.svg|thumb|mitochondrie]]
* Amoniak je v mitochondriálnom matrixe fixovaný za spotreby dvoch molekúl [[Adenosintrifosfát|ATP]] do zlúčeniny [[karbamoylfosfát]]u. Karbamoylfosfát je následne konjugovaný s [[ornitín]]om za vzniku [[citrulín]]u, ktorý je potom prenesený pomocou špecifického [[prenášač]]a do cytoplazmy.
* Amoniak vo vzniknutom karbamoylfosfáte je zdrojom jedného z dusíkov vo vznikajúcej močovine.

[[Soubor:Carbamyl phosphate synthase rn.png|500px|syntéza karbamoylfosfátu]]

=== Cytoplazma ===

* Citrulín je po prenesení do cytoplazmy konjugovaný za spotreby 2 ekvivalentov ATP s aspartátom – zdrojom druhého dusíka vo vznikajúcej močovine – za vzniku [[argininosukcinát]]u.
* Argininosukcinát je ďalej štiepený enzýmom [[argininosukcináza|argininosukcinázou]] (argininosukcinát lyázou) za vzniku aminokyselín [[arginín]] a [[fumarát]] (které sú ďalej v [[citrátový cyklus|citrátovom cykle]] premenené na [[Kyselina oxaloctová|oxalacetát]], ktorý je možné transamináciou premeniť späť na [[kyselina asparagová|aspartát]]).
* Vzniknutý arginín je enzýmom [[argináza|arginázou]] [[hydrolýza|hydrolyticky]] rozštiepený na močovinu a [[ornitín]]. Ornitín je prenesený do mitochondriálneho matrixu a celý cyklus sa uzatvára.

=== Enzýmy močovinového cyklu ===

{| class="wikitable"
|+ Zoznam enzýmov močovinového cyklu
|-
|'''názov''' ||'''skratka''' ||'''katalyzovaná reakcia''' || '''lokalizácia v bunke'''
|-
| [[karbamoylfosfát syntétáza]] ||CPS1 ||NH4+ + HCO3-+2ATP → karbamoylfosfát + 2ADP+ Pi|| mitochondrie
|-
| [[ornitín transkarbamoyláza]] ||OTC || karbamoylfosfát + ornitín → citrulín + Pi|| mitochondrie
|-
| [[argininosukcinát syntetáza]] || ASS ||citrulín + aspartát + ATP → argininosukcinát + AMP + PPi ||cytoplazma
|-
| [[argininosukcináza]] (argininosukcinát lyáza|| ASL ||argininosukcinát → arginín a fumarát || cytoplazma
|-
| [[argináza]]|| ARG1 || arginín → močovina + ornitín || cytoplazma
|-
|}

== Regulácia močovinového cyklu ==

K požadovanej rýchlosti detoxikácie amoniaku je nutná normálna aktivita ureosyntetického cyklu. Počet aktívnych molekúl týchto enzýmov závisí na [[výživa|výžive]]. Při bezbielkovinovej strave klesá percento močoviny z celkového dusíka z moču pod 80%. Naproti tomu při bohatom prijíme proteínov je možné nájsť výrazné zmnoženie počtu enzymových molukúl. Paradoxne je možné sa s tým stretnúť aj při hladovení, pretože vtedy sa zvyšuje glukogenéza z aminokyselín. Taktiež podávanie glukokortikoidov, ktoré podporujú rozpad telesných proteínov, vedie k vyššiemu uvoľňovaniu amoniaku a vyššej tvorbe močoviny.
Vylučovanie nadbytečného [[dusík]]a musí byť veľmi prísne kontrolované, pretože aj minimálny nárast koncentrácie [[amoniak]]u je pre organizmus veľkou záťažou. Kľúčovým bodom je aktivita enzýmu [[karbamoylfosfát syntetáza|karbamoylfosfát syntetázy]], která je aktivovaná [[N-acetylglutamát]]om. N-acetylglutamát je syntetizovaný v [[pečeň|pečeni]] [[mitochondrie|mitochondriách]] z [[L-glutamát]]u a [[Acetyl-CoA]]. Nárast koncentrácie [[kyselina glutamová|glutamát]]u (ako odpoveď na zvýšenú degradáciu [[Aminokyselina|aminokyselín]]) vedie k nárastu koncentrácie N-acetylglutamátu.
Tento regulačný systém je ešte posilnený pôsobením enzýmu [[glutamináza|glutaminázy]], ktorý rozkladá [[L-glutamin]] na [[L-glutamát]] a [[amoniak]], čo spôsobuje nárast koncentrácie glutamátu. Naviac je tento enzým aktivovaný svojím vlastným produktom - amoniakom (príklad pozitívnej spätnej väzby). Koncentrácia glutamínu je odrazom intenzity rozkladu aminokyselín (glutamín je vedľa glutamátu a [[kyselina asparagová|aspartát]]u ďalšou aminokyselinou, ktorá je schopná vyväzovať amoniak).<ref>John T. Brosnan "Glutamate, at the Interface between Amino Acid and Carbohydrate Metabolism"J Nutr. 2000 Apr;130(4S Suppl):988S-90S.</ref>

== Rozklad močoviny ==

Pôsobením [[baktérie|baktérií]] (resp. ich enzýmu [[ureáza|ureázy]]), dochádza k rozkladu močoviny na amoniak a oxid uhličitý. Uvolnený amoniak spôsobuje charakteristický dráždivý zápach odstáteho [[moč]]u. Amoniak môže byť použitý rastlinami aj baktériami na výstavbu aminokyselín alebo byť oxidovaný baktériami na molekulárny dusík (N2) (resp. dusičnany).

== Zloženie močoviny ==

Objem a zloženie moču sú závislé na prijíme tekutín, diéte, telesnej hmostnosti, veku, fyzickej aktivite, teplote a vlhkosti prostredia. V našich podmienkach dospelý člověk vylúči cca 500-2000 ml moču o hustote 1,015-1,025 kg/ , osmomolalita sa pohybuje medzi 50-1300 mmol/kg vody. Voda tvorí 95% moču, ktorá je mierne kyslá, cca pH=5,5, při vyššom prijíme rastlinnej stravy stúpa pH k 7,0.
Z organických látok vylúčených za 24 hod obsahuje 20-35 g urey, 0,3-1 g kyseliny močovej, 1 až 1,5 g kreatinínu, 0,15 g kyseliny hippurové, 0,05 až 0,10 g kreatínu, 1-3 g aminokyselín, menej než 0,15 g proteínov a do 0,2 g glukózy. Zanorganických látok 120-240 mmol , 100-150 mmol , 60 až 80 mmol , 30-60 , 10-40 mmol , 30-50 mmol , 4-11 mmol a 3-6 mmol .

== Odkazy ==

=== Reference ===
<references/> <ref>Prescott LM, Harley JP, Klein DA. "Microbiology", 3rd edition, 1996 Times Mirror Higher Education Group, Inc, ISBN 0-697-29390-4
</ref>.

=== Súvisiace články ===

* [[fixácia dusíka]]
* [[alanínový cyklus]]
* [[moč]]
* [[obličky]]
* [[močovina]]
* [[mitochondrie]]
* [[cytoplasma]]
* [[pečeň]]
* [[biogénne prvky]]

=== Literatúra ===
* Voet D., Voet JG, Pratt CW, "Fundamentals of biochemistry, life at molecular level" 2nd edition, 2006 John Wiley and Sons (Asia) Pte Ltd, ISBN 0-471-74268-6
* Lodish at al, "Molecular cell biology" 5th edition, 2004, W.H. Freeman and Company, ISBN 0-7167-4366-3
*Cerman J., Ledvina M., Stoklasová A., "Biochemie pro studující medicíny" I. Díl, kapitola 1-13, 2004, Nakladatelství Karolinum, Univerzita Karlova v Prahe, ISBN 80-246-0849-9
*Matouš B., "Základy lékařské chemie a biochemie" první vydání, 2010, Galén, ISBN 978-80-7262-702-8
=== Externé odkazy ===
* ekniha (v angličtině) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer.TOC&depth=2 '''Biochemistry''']
* http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S

[[Kategórie: Oxokyseliny Metabolické dráhy]]

Oxokyseliny

2013-05-26T13:38:56Z

Exlerová 326913: Založena nová stránka: [http://sk.wikipedia.org/wiki/Kateg%C3%B3ria:Oxokyseliny]

[http://sk.wikipedia.org/wiki/Kateg%C3%B3ria:Oxokyseliny]

Kategórie: Oxokyseliny Metabolické dráhy

2013-05-26T13:37:49Z

Exlerová 326913: Založena nová stránka: Oxokyseliny

[[Oxokyseliny]]

Močovinový cyklus

2013-05-26T13:36:45Z

Exlerová 326913: /* Externé odkazy */

[[Soubor:Urea cycle.svg|thumb|upright=2|Schéma močovinového cyklu]]
'''Močovinový cyklus''', inak nazývaný '''ornitínový cyklus''', je [[metabolické cykly|metabolickým cyklom]], ktorý pomáha telu zbavovať se nadbytočného [[dusík]]a. Ten je zakomponovaný do [[močovina|močoviny]] a následne v [[moč]]i vylúčený von. Močovinový cyklus slúži k ochrane organizmu pred toxickými účinkami [[amoniak]]u (čpavku). Močovina, do ktorej je amoniak zabudovávaný, je výrazne menej toxická. Močovinový cyklus prebieha hlavne v [[pečeň|pečeni]], pričom časť cyklu sa odohráva v [[mitochondrie|mitochondrii]] a druhá časť v [[cytoplazma|cytoplazme]].

Súhrn močovinového cyklu je možné skrátene vyjadriť ako:
: '''HCO3- + NH3 + Asp + 3ATP → CO(NH2)2 + fumarát + 2ADP +1AMP + 2Pi+ 1PPi'''

== Vylučovanie dusíka ==

Nadbytočný dusík organizmy vylučujú tromi spôsobmi<ref>Postlethwalt JH,Hopson JL, "Modern Biology" (2006) Hort, Rinehart, Winston, ISBN 0-03-065178-6</ref> - vo forme:

* [[amoniak]]v (čpavku) - vodné živočíchy - amoniak, ktorý je primárnym dusíkatým produktom pri odbúravaní [[Aminokyselina|aminokyselín]], je [[neurotoxín|neurotoxický]] a pre jeho účinné vylučovanie je potrebné veľké množstvo [[voda|vody]] a relatívne pomalý [[metabolizmus]].
* [[močovina]] – [[cicavce]] – je minimálne toxická, pre jej vylučovanie je potrebný relatívne malý objem vody (v porovnaní s amoniakom)
* [[kyselina močová|kyseliny močovej]] – [[plazy]], [[vtáky]], [[hmyz]] – je vo vode málo rozpustná, pri jej vylučovaní dochádza k minimálnym stratám vody. Kyselina močová je i konečným produktom degradácie [[puríny|purínových]] [[nukleotid]]ov niektorých živočíchov

<gallery caption='''vylučované dusíkaté látky'''>
Soubor:Urea.png| močovina (urea)
Soubor:Uric acid.png| kyselina močová
</gallery>

== Vznik amoniaku pre močovinový cyklus ==

[[Aminokyselina|Aminokyseliny]] získané z potravy alebo degradáciou proteínov v bunke sú buď opätovne využívané k [[proteosyntéza|proteosyntéze]] proteínov alebo sú odbúravané za zisku energie. Prvým krokom pre ich odbúranie je [[deaminácia]] – odštiepenie aminoskupiny. [[Aminoskupina]] je premieňaná v procese [[transaminácia|transaminácie]] na [[oxoskupina|oxoskupinu]] (keto skupinu) a aminokyseliny sú potom ďalej odštiepiteľné príslušnými biochemickými dráhami.

Transamináciou sa viacmenej amino skupina v skutočnosti neodstraňuje ale iba prenáša. K odstráneniu amino skupiny z molekuly potom slúži [[oxidačná deaminácia]] [[L-glutamát]]v (kyseline glutámovej), pri ktorej je aminoskupina oxidovaná na [[iminoskupina|iminoskupinu]], ktorá potom spontánne hydrolyzuje za vzniku amoniaku a hydroxylovej skupiny. Enzým, ktorý túto reakciu katalyzuje sa nazýva [[glutamátdehydrogenáza]].

== Priebeh močovinového cyklu ==

[[Amoniak]], ktorý vznikol při [[oxidačná deaminácia|oxidačnej deaminácii]] je viazaný v močovinovom cykle do [[močovina|močoviny]], čím sa zabraňuje jeho toxickému pôsobeniu. Fixácia amoniaku je zahájená v [[mitochondrie|mitochondriálnom]] matrixe. V cytoplazme se ku vznikajúcej močovine pridá [[dusík]] z [[kyselina asparagová|aspartát]]u (kyseliny asparágovej) a dôjde k uvolneniu močoviny a regenerácii vstupných látok ([[ornitín]]u)

* Miesto amoniaku vznikajúceho oxidačnou deamináciou glutamátu môže slúžiť ako zdroj dusíka pre syntézu karbamoylfosfátu taktiež glutamín.

=== Mitochondrie ===
[[Soubor:Animal_mitochondrion_diagram_cs.svg|thumb|mitochondrie]]
* Amoniak je v mitochondriálnom matrixe fixovaný za spotreby dvoch molekúl [[Adenosintrifosfát|ATP]] do zlúčeniny [[karbamoylfosfát]]u. Karbamoylfosfát je následne konjugovaný s [[ornitín]]om za vzniku [[citrulín]]u, ktorý je potom prenesený pomocou špecifického [[prenášač]]a do cytoplazmy.
* Amoniak vo vzniknutom karbamoylfosfáte je zdrojom jedného z dusíkov vo vznikajúcej močovine.

[[Soubor:Carbamyl phosphate synthase rn.png|500px|syntéza karbamoylfosfátu]]

=== Cytoplazma ===

* Citrulín je po prenesení do cytoplazmy konjugovaný za spotreby 2 ekvivalentov ATP s aspartátom – zdrojom druhého dusíka vo vznikajúcej močovine – za vzniku [[argininosukcinát]]u.
* Argininosukcinát je ďalej štiepený enzýmom [[argininosukcináza|argininosukcinázou]] (argininosukcinát lyázou) za vzniku aminokyselín [[arginín]] a [[fumarát]] (které sú ďalej v [[citrátový cyklus|citrátovom cykle]] premenené na [[Kyselina oxaloctová|oxalacetát]], ktorý je možné transamináciou premeniť späť na [[kyselina asparagová|aspartát]]).
* Vzniknutý arginín je enzýmom [[argináza|arginázou]] [[hydrolýza|hydrolyticky]] rozštiepený na močovinu a [[ornitín]]. Ornitín je prenesený do mitochondriálneho matrixu a celý cyklus sa uzatvára.

=== Enzýmy močovinového cyklu ===

{| class="wikitable"
|+ Zoznam enzýmov močovinového cyklu
|-
|'''názov''' ||'''skratka''' ||'''katalyzovaná reakcia''' || '''lokalizácia v bunke'''
|-
| [[karbamoylfosfát syntétáza]] ||CPS1 ||NH4+ + HCO3-+2ATP → karbamoylfosfát + 2ADP+ Pi|| mitochondrie
|-
| [[ornitín transkarbamoyláza]] ||OTC || karbamoylfosfát + ornitín → citrulín + Pi|| mitochondrie
|-
| [[argininosukcinát syntetáza]] || ASS ||citrulín + aspartát + ATP → argininosukcinát + AMP + PPi ||cytoplazma
|-
| [[argininosukcináza]] (argininosukcinát lyáza|| ASL ||argininosukcinát → arginín a fumarát || cytoplazma
|-
| [[argináza]]|| ARG1 || arginín → močovina + ornitín || cytoplazma
|-
|}

== Regulácia močovinového cyklu ==

K požadovanej rýchlosti detoxikácie amoniaku je nutná normálna aktivita ureosyntetického cyklu. Počet aktívnych molekúl týchto enzýmov závisí na [[výživa|výžive]]. Při bezbielkovinovej strave klesá percento močoviny z celkového dusíka z moču pod 80%. Naproti tomu při bohatom prijíme proteínov je možné nájsť výrazné zmnoženie počtu enzymových molukúl. Paradoxne je možné sa s tým stretnúť aj při hladovení, pretože vtedy sa zvyšuje glukogenéza z aminokyselín. Taktiež podávanie glukokortikoidov, ktoré podporujú rozpad telesných proteínov, vedie k vyššiemu uvoľňovaniu amoniaku a vyššej tvorbe močoviny.
Vylučovanie nadbytečného [[dusík]]a musí byť veľmi prísne kontrolované, pretože aj minimálny nárast koncentrácie [[amoniak]]u je pre organizmus veľkou záťažou. Kľúčovým bodom je aktivita enzýmu [[karbamoylfosfát syntetáza|karbamoylfosfát syntetázy]], která je aktivovaná [[N-acetylglutamát]]om. N-acetylglutamát je syntetizovaný v [[pečeň|pečeni]] [[mitochondrie|mitochondriách]] z [[L-glutamát]]u a [[Acetyl-CoA]]. Nárast koncentrácie [[kyselina glutamová|glutamát]]u (ako odpoveď na zvýšenú degradáciu [[Aminokyselina|aminokyselín]]) vedie k nárastu koncentrácie N-acetylglutamátu.
Tento regulačný systém je ešte posilnený pôsobením enzýmu [[glutamináza|glutaminázy]], ktorý rozkladá [[L-glutamin]] na [[L-glutamát]] a [[amoniak]], čo spôsobuje nárast koncentrácie glutamátu. Naviac je tento enzým aktivovaný svojím vlastným produktom - amoniakom (príklad pozitívnej spätnej väzby). Koncentrácia glutamínu je odrazom intenzity rozkladu aminokyselín (glutamín je vedľa glutamátu a [[kyselina asparagová|aspartát]]u ďalšou aminokyselinou, ktorá je schopná vyväzovať amoniak).<ref>John T. Brosnan "Glutamate, at the Interface between Amino Acid and Carbohydrate Metabolism"J Nutr. 2000 Apr;130(4S Suppl):988S-90S.</ref>

== Rozklad močoviny ==

Pôsobením [[baktérie|baktérií]] (resp. ich enzýmu [[ureáza|ureázy]]), dochádza k rozkladu močoviny na amoniak a oxid uhličitý. Uvolnený amoniak spôsobuje charakteristický dráždivý zápach odstáteho [[moč]]u. Amoniak môže byť použitý rastlinami aj baktériami na výstavbu aminokyselín alebo byť oxidovaný baktériami na molekulárny dusík (N2) (resp. dusičnany).

== Zloženie močoviny ==

Objem a zloženie moču sú závislé na prijíme tekutín, diéte, telesnej hmostnosti, veku, fyzickej aktivite, teplote a vlhkosti prostredia. V našich podmienkach dospelý člověk vylúči cca 500-2000 ml moču o hustote 1,015-1,025 kg/ , osmomolalita sa pohybuje medzi 50-1300 mmol/kg vody. Voda tvorí 95% moču, ktorá je mierne kyslá, cca pH=5,5, při vyššom prijíme rastlinnej stravy stúpa pH k 7,0.
Z organických látok vylúčených za 24 hod obsahuje 20-35 g urey, 0,3-1 g kyseliny močovej, 1 až 1,5 g kreatinínu, 0,15 g kyseliny hippurové, 0,05 až 0,10 g kreatínu, 1-3 g aminokyselín, menej než 0,15 g proteínov a do 0,2 g glukózy. Zanorganických látok 120-240 mmol , 100-150 mmol , 60 až 80 mmol , 30-60 , 10-40 mmol , 30-50 mmol , 4-11 mmol a 3-6 mmol .

== Odkazy ==

=== Reference ===
<references/> <ref>Prescott LM, Harley JP, Klein DA. "Microbiology", 3rd edition, 1996 Times Mirror Higher Education Group, Inc, ISBN 0-697-29390-4
</ref>.

=== Súvisiace články ===

* [[fixácia dusíka]]
* [[alanínový cyklus]]
* [[moč]]
* [[obličky]]
* [[močovina]]
* [[mitochondrie]]
* [[cytoplasma]]
* [[pečeň]]
* [[biogénne prvky]]

=== Literatúra ===
* Voet D., Voet JG, Pratt CW, "Fundamentals of biochemistry, life at molecular level" 2nd edition, 2006 John Wiley and Sons (Asia) Pte Ltd, ISBN 0-471-74268-6
* Lodish at al, "Molecular cell biology" 5th edition, 2004, W.H. Freeman and Company, ISBN 0-7167-4366-3
*Cerman J., Ledvina M., Stoklasová A., "Biochemie pro studující medicíny" I. Díl, kapitola 1-13, 2004, Nakladatelství Karolinum, Univerzita Karlova v Prahe, ISBN 80-246-0849-9
*Matouš B., "Základy lékařské chemie a biochemie" první vydání, 2010, Galén, ISBN 978-80-7262-702-8
=== Externé odkazy ===
* ekniha (v angličtině) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer.TOC&depth=2 '''Biochemistry''']
* http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S

[[Kategórie: Oxokyseliny Metabolické dráhy]]

Močovinový cyklus

2013-05-26T13:31:04Z

Exlerová 326913: Základ tvorí zhrnutie z českého prekladu anglickej verzie o ornitínovom cykle, doplnenom rozšírenými poznatkami z biochemickej literatúry a medicínskej literatúry týkajúcej sa danej problematiky.

[[Soubor:Urea cycle.svg|thumb|upright=2|Schéma močovinového cyklu]]
'''Močovinový cyklus''', inak nazývaný '''ornitínový cyklus''', je [[metabolické cykly|metabolickým cyklom]], ktorý pomáha telu zbavovať se nadbytočného [[dusík]]a. Ten je zakomponovaný do [[močovina|močoviny]] a následne v [[moč]]i vylúčený von. Močovinový cyklus slúži k ochrane organizmu pred toxickými účinkami [[amoniak]]u (čpavku). Močovina, do ktorej je amoniak zabudovávaný, je výrazne menej toxická. Močovinový cyklus prebieha hlavne v [[pečeň|pečeni]], pričom časť cyklu sa odohráva v [[mitochondrie|mitochondrii]] a druhá časť v [[cytoplazma|cytoplazme]].

Súhrn močovinového cyklu je možné skrátene vyjadriť ako:
: '''HCO3- + NH3 + Asp + 3ATP → CO(NH2)2 + fumarát + 2ADP +1AMP + 2Pi+ 1PPi'''

== Vylučovanie dusíka ==

Nadbytočný dusík organizmy vylučujú tromi spôsobmi<ref>Postlethwalt JH,Hopson JL, "Modern Biology" (2006) Hort, Rinehart, Winston, ISBN 0-03-065178-6</ref> - vo forme:

* [[amoniak]]v (čpavku) - vodné živočíchy - amoniak, ktorý je primárnym dusíkatým produktom pri odbúravaní [[Aminokyselina|aminokyselín]], je [[neurotoxín|neurotoxický]] a pre jeho účinné vylučovanie je potrebné veľké množstvo [[voda|vody]] a relatívne pomalý [[metabolizmus]].
* [[močovina]] – [[cicavce]] – je minimálne toxická, pre jej vylučovanie je potrebný relatívne malý objem vody (v porovnaní s amoniakom)
* [[kyselina močová|kyseliny močovej]] – [[plazy]], [[vtáky]], [[hmyz]] – je vo vode málo rozpustná, pri jej vylučovaní dochádza k minimálnym stratám vody. Kyselina močová je i konečným produktom degradácie [[puríny|purínových]] [[nukleotid]]ov niektorých živočíchov

<gallery caption='''vylučované dusíkaté látky'''>
Soubor:Urea.png| močovina (urea)
Soubor:Uric acid.png| kyselina močová
</gallery>

== Vznik amoniaku pre močovinový cyklus ==

[[Aminokyselina|Aminokyseliny]] získané z potravy alebo degradáciou proteínov v bunke sú buď opätovne využívané k [[proteosyntéza|proteosyntéze]] proteínov alebo sú odbúravané za zisku energie. Prvým krokom pre ich odbúranie je [[deaminácia]] – odštiepenie aminoskupiny. [[Aminoskupina]] je premieňaná v procese [[transaminácia|transaminácie]] na [[oxoskupina|oxoskupinu]] (keto skupinu) a aminokyseliny sú potom ďalej odštiepiteľné príslušnými biochemickými dráhami.

Transamináciou sa viacmenej amino skupina v skutočnosti neodstraňuje ale iba prenáša. K odstráneniu amino skupiny z molekuly potom slúži [[oxidačná deaminácia]] [[L-glutamát]]v (kyseline glutámovej), pri ktorej je aminoskupina oxidovaná na [[iminoskupina|iminoskupinu]], ktorá potom spontánne hydrolyzuje za vzniku amoniaku a hydroxylovej skupiny. Enzým, ktorý túto reakciu katalyzuje sa nazýva [[glutamátdehydrogenáza]].

== Priebeh močovinového cyklu ==

[[Amoniak]], ktorý vznikol při [[oxidačná deaminácia|oxidačnej deaminácii]] je viazaný v močovinovom cykle do [[močovina|močoviny]], čím sa zabraňuje jeho toxickému pôsobeniu. Fixácia amoniaku je zahájená v [[mitochondrie|mitochondriálnom]] matrixe. V cytoplazme se ku vznikajúcej močovine pridá [[dusík]] z [[kyselina asparagová|aspartát]]u (kyseliny asparágovej) a dôjde k uvolneniu močoviny a regenerácii vstupných látok ([[ornitín]]u)

* Miesto amoniaku vznikajúceho oxidačnou deamináciou glutamátu môže slúžiť ako zdroj dusíka pre syntézu karbamoylfosfátu taktiež glutamín.

=== Mitochondrie ===
[[Soubor:Animal_mitochondrion_diagram_cs.svg|thumb|mitochondrie]]
* Amoniak je v mitochondriálnom matrixe fixovaný za spotreby dvoch molekúl [[Adenosintrifosfát|ATP]] do zlúčeniny [[karbamoylfosfát]]u. Karbamoylfosfát je následne konjugovaný s [[ornitín]]om za vzniku [[citrulín]]u, ktorý je potom prenesený pomocou špecifického [[prenášač]]a do cytoplazmy.
* Amoniak vo vzniknutom karbamoylfosfáte je zdrojom jedného z dusíkov vo vznikajúcej močovine.

[[Soubor:Carbamyl phosphate synthase rn.png|500px|syntéza karbamoylfosfátu]]

=== Cytoplazma ===

* Citrulín je po prenesení do cytoplazmy konjugovaný za spotreby 2 ekvivalentov ATP s aspartátom – zdrojom druhého dusíka vo vznikajúcej močovine – za vzniku [[argininosukcinát]]u.
* Argininosukcinát je ďalej štiepený enzýmom [[argininosukcináza|argininosukcinázou]] (argininosukcinát lyázou) za vzniku aminokyselín [[arginín]] a [[fumarát]] (které sú ďalej v [[citrátový cyklus|citrátovom cykle]] premenené na [[Kyselina oxaloctová|oxalacetát]], ktorý je možné transamináciou premeniť späť na [[kyselina asparagová|aspartát]]).
* Vzniknutý arginín je enzýmom [[argináza|arginázou]] [[hydrolýza|hydrolyticky]] rozštiepený na močovinu a [[ornitín]]. Ornitín je prenesený do mitochondriálneho matrixu a celý cyklus sa uzatvára.

=== Enzýmy močovinového cyklu ===

{| class="wikitable"
|+ Zoznam enzýmov močovinového cyklu
|-
|'''názov''' ||'''skratka''' ||'''katalyzovaná reakcia''' || '''lokalizácia v bunke'''
|-
| [[karbamoylfosfát syntétáza]] ||CPS1 ||NH4+ + HCO3-+2ATP → karbamoylfosfát + 2ADP+ Pi|| mitochondrie
|-
| [[ornitín transkarbamoyláza]] ||OTC || karbamoylfosfát + ornitín → citrulín + Pi|| mitochondrie
|-
| [[argininosukcinát syntetáza]] || ASS ||citrulín + aspartát + ATP → argininosukcinát + AMP + PPi ||cytoplazma
|-
| [[argininosukcináza]] (argininosukcinát lyáza|| ASL ||argininosukcinát → arginín a fumarát || cytoplazma
|-
| [[argináza]]|| ARG1 || arginín → močovina + ornitín || cytoplazma
|-
|}

== Regulácia močovinového cyklu ==

K požadovanej rýchlosti detoxikácie amoniaku je nutná normálna aktivita ureosyntetického cyklu. Počet aktívnych molekúl týchto enzýmov závisí na [[výživa|výžive]]. Při bezbielkovinovej strave klesá percento močoviny z celkového dusíka z moču pod 80%. Naproti tomu při bohatom prijíme proteínov je možné nájsť výrazné zmnoženie počtu enzymových molukúl. Paradoxne je možné sa s tým stretnúť aj při hladovení, pretože vtedy sa zvyšuje glukogenéza z aminokyselín. Taktiež podávanie glukokortikoidov, ktoré podporujú rozpad telesných proteínov, vedie k vyššiemu uvoľňovaniu amoniaku a vyššej tvorbe močoviny.
Vylučovanie nadbytečného [[dusík]]a musí byť veľmi prísne kontrolované, pretože aj minimálny nárast koncentrácie [[amoniak]]u je pre organizmus veľkou záťažou. Kľúčovým bodom je aktivita enzýmu [[karbamoylfosfát syntetáza|karbamoylfosfát syntetázy]], která je aktivovaná [[N-acetylglutamát]]om. N-acetylglutamát je syntetizovaný v [[pečeň|pečeni]] [[mitochondrie|mitochondriách]] z [[L-glutamát]]u a [[Acetyl-CoA]]. Nárast koncentrácie [[kyselina glutamová|glutamát]]u (ako odpoveď na zvýšenú degradáciu [[Aminokyselina|aminokyselín]]) vedie k nárastu koncentrácie N-acetylglutamátu.
Tento regulačný systém je ešte posilnený pôsobením enzýmu [[glutamináza|glutaminázy]], ktorý rozkladá [[L-glutamin]] na [[L-glutamát]] a [[amoniak]], čo spôsobuje nárast koncentrácie glutamátu. Naviac je tento enzým aktivovaný svojím vlastným produktom - amoniakom (príklad pozitívnej spätnej väzby). Koncentrácia glutamínu je odrazom intenzity rozkladu aminokyselín (glutamín je vedľa glutamátu a [[kyselina asparagová|aspartát]]u ďalšou aminokyselinou, ktorá je schopná vyväzovať amoniak).<ref>John T. Brosnan "Glutamate, at the Interface between Amino Acid and Carbohydrate Metabolism"J Nutr. 2000 Apr;130(4S Suppl):988S-90S.</ref>

== Rozklad močoviny ==

Pôsobením [[baktérie|baktérií]] (resp. ich enzýmu [[ureáza|ureázy]]), dochádza k rozkladu močoviny na amoniak a oxid uhličitý. Uvolnený amoniak spôsobuje charakteristický dráždivý zápach odstáteho [[moč]]u. Amoniak môže byť použitý rastlinami aj baktériami na výstavbu aminokyselín alebo byť oxidovaný baktériami na molekulárny dusík (N2) (resp. dusičnany).

== Zloženie močoviny ==

Objem a zloženie moču sú závislé na prijíme tekutín, diéte, telesnej hmostnosti, veku, fyzickej aktivite, teplote a vlhkosti prostredia. V našich podmienkach dospelý člověk vylúči cca 500-2000 ml moču o hustote 1,015-1,025 kg/ , osmomolalita sa pohybuje medzi 50-1300 mmol/kg vody. Voda tvorí 95% moču, ktorá je mierne kyslá, cca pH=5,5, při vyššom prijíme rastlinnej stravy stúpa pH k 7,0.
Z organických látok vylúčených za 24 hod obsahuje 20-35 g urey, 0,3-1 g kyseliny močovej, 1 až 1,5 g kreatinínu, 0,15 g kyseliny hippurové, 0,05 až 0,10 g kreatínu, 1-3 g aminokyselín, menej než 0,15 g proteínov a do 0,2 g glukózy. Zanorganických látok 120-240 mmol , 100-150 mmol , 60 až 80 mmol , 30-60 , 10-40 mmol , 30-50 mmol , 4-11 mmol a 3-6 mmol .

== Odkazy ==

=== Reference ===
<references/> <ref>Prescott LM, Harley JP, Klein DA. "Microbiology", 3rd edition, 1996 Times Mirror Higher Education Group, Inc, ISBN 0-697-29390-4
</ref>.

=== Súvisiace články ===

* [[fixácia dusíka]]
* [[alanínový cyklus]]
* [[moč]]
* [[obličky]]
* [[močovina]]
* [[mitochondrie]]
* [[cytoplasma]]
* [[pečeň]]
* [[biogénne prvky]]

=== Literatúra ===
* Voet D., Voet JG, Pratt CW, "Fundamentals of biochemistry, life at molecular level" 2nd edition, 2006 John Wiley and Sons (Asia) Pte Ltd, ISBN 0-471-74268-6
* Lodish at al, "Molecular cell biology" 5th edition, 2004, W.H. Freeman and Company, ISBN 0-7167-4366-3
*Cerman J., Ledvina M., Stoklasová A., "Biochemie pro studující medicíny" I. Díl, kapitola 1-13, 2004, Nakladatelství Karolinum, Univerzita Karlova v Prahe, ISBN 80-246-0849-9
*Matouš B., "Základy lékařské chemie a biochemie" první vydání, 2010, Galén, ISBN 978-80-7262-702-8
=== Externé odkazy ===
* ekniha (v angličtině) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer.TOC&depth=2 '''Biochemistry''']
* http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S

[[Kategórie:Metabolické dráhy]]